 
El mundo natural supera siempre en diversidad nuestra imaginación. Nunca podremos competir en nuestra fantasía con la soluciónes que adoptan los diferentes organismos para adaptarse a su medio ambiente y a las exigencias de la competencia por sobrevivir. Algunas veces nos encontramos con seres vivos que rompen cualquier norma básica de la naturaleza y nos desconciertan con sus adaptaciones. Es el caso de los Anfibios. Y en especial, de las especies que han conseguido detener el desarrollo de su organismo para quedarse en una eterna juventud. Son los Anfibios neoténicos. Esos pequeños seres que pasan toda su vida en estado larvario y que nos siguen sorprendiendo en la actualidad; siendo el centro de interés de numerosas investigaciones científicas Entre los aficionados al acuaterrario son anímales muy populares y llenos de simpatía. Se merecen que profundicemos de la mano de Lourdes, (Luty), en los procesos biológicos que conducen a estos frágiles seres a detener su normal desarrollo hacia la madurez. LA NEOTENIA: La neotenia es el mantenimiento de algunos aspectos de la fase larvaria durante la fase adulta de un animal. Esto suele darse con relativa frecuencia en los Anfibios, aunque también se da en otros integrantes del reino animal. En esta colaboración trataré de explicar en qué se basa la neotenia en los Anfibios y cuál es su importancia para la vida de unas especies concretas ligadas a este proceso. En los Anfibios, la persistencia de los caracteres larvarios está acompañada al mantenimiento de los animales en el medio acuático y al aumento de su tamaño corporal. El paso del estado larvario al adulto está marcado por un proceso denominado metamorfosis, por el cual el renacuajo, en el caso de las ranas, adquiere la capacidad de respirar y moverse en el medio terrestre, convirtiéndose en una rana adulta con capacidad reproductora. Ya que la neotenia se da en mayor proporción en los Urodelos, desarrollaré este tema centrándome en ellos. Su ciclo vital quizá no esté tan claro como en Anuros, todo el mundo sabe como es un renacuajo pero las larvas de Urodelos son un poco distintas. Aquí tenéis el ciclo vital de una salamandra (Urodelo) reflejado en imágenes:  Como podéis observar, el estado larvario difiere mucho del de un renacuajo. Estas larvas poseen branquias externas, pero desde que salen del huevo ya están desarrolladas sus cuatro extremidades. Normalmente nos referiremos a Urodelos neoténicos si éstos se quedan en este estado, con branquias externas y con una cola ancha que utilizarán para propulsarse en el agua, además de otras características internas de sus órganos. Pero continuemos con el tema que nos ocupa; comenzaremos con definir los distintos tipos de neotenia que encontramos en los urodelos: TIPOS DE NEOTENIA: Neotenia accidental o geográfica: Es la neotenia en la que, dentro de una misma especie, la mayor parte de los animales realizan una metamorfosis completa y las formas que se mantienen en estado larvario a perpetuidad, son raras y geográficamente localizadas. Esto ocurre en el caso de la Salamandra Tigre de América del Norte (Ambystoma tigrinum) y en Ambystoma gracile distribuida a lo largo de la costa oeste de EEUU y Canadá, en diversos tritones del sur de Europa (Triturus helveticus), y en el este de los Estados Unidos (Notophthalmus viridescens).  Ambystoma tigrinum  Triturus helveticus  Notophthalmus viridescens En cuanto al A. gracile, se ha comprobado que hay colonias de este urodelo en Cánada y en la parte más al norte de EEUU, donde éstas sufren neotenia. Sin embargo, colonias más al sur se metamorfosean normalmente. Puede deberse a que los factores externos influyan sobre la aparición de la neotenia en una especie en principio no genéticamente ligada a este fenómeno.  En estas fotografías vemos a A. gracile en su forma neoténica y metamorfoseada y su distribución a lo largo de la costa norteamericana. Las colonias situadas más al Sur, presentan metamorfosis y las más norteñas neotenia. Neoténia facultativa: Se da en las especies en la que ciertos individuos se metamorfosean completamente en condiciones naturales, mientras que los otros, viviendo en el mismo lugar, persisten y se reproducen en estado larvario. Este tipo de neotenia es influenciable, ésto quiere decir que mediante diferentes técnicas se puede conseguir que un individuo neoténico, se metamorfosee y llegue al estado adulto. El mejor ejemplo de este tipo se da en el Ajolote (Ambystoma mexicanum) endémico de México. Se han llevado a cabo distintos experimentos en los que se coge a un grupo de individuos y en las mismas condiciones algunos sufren metamorfosis espontánea y otros permanecen en estado larvario toda su vida. Incluso los descendientes de los animales metamorfoseados pueden no llevar a cabo la metamorfosis y permanecer en estado neoténico a pesar de que sus progenitores fueran salamandras adultas de Ambystoma mexicanum.  En esta fotografía podemos ver al Ambystoma mexicanum metamorfoseado y en la siguiente una forma neoténica.  Se puede ver que hay diferencias morfológicas importantes entre los dos individuos que más adelante se comentarán. Además, la neotenia facultativa también se da en ciertos Pletodóntidos (Eurycea tyrenensis y E. bislineata) de América del Norte. Aquí tenemos al Eurycea bislineata que también es neoténico facultativo:  Y aquí su forma metamorfoseada:  Neoténia obligatoria: Ciertas especies no sufren nunca una metamorfosis completa y permanecen siempre en un estado larvario más o menos profundo. Como ejemplos tenemos el Necturus de los Grandes Lagos norteamericanos (Necturus maculosus), el Proteo (Proteus anguinus), la Salamandra Gigante de Japón (Andrias japonicus), los Amphiumas de Virginia (Amphiuma means) y Sirénidos de América del Norte (Pseudobranchus sp.).     CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS, ANATÓMICAS E HISTOLÓGICAS DE LOS ANFIBIOS NEOTÉNICOS: La neotenia se puede mantener en parte o en su totalidad en los individuos neoténicos, de tal modo que hay diferentes grados de neotenia y se puede observar en las especies antes nombradas. Una metamorfosis casi completa se realiza en Andrias japonicus. Una red densa de capilares sanguíneos con un papel respiratorio se instala en torno a la dermis y suple, a la vez que los pulmones, la ausencia de branquias en estas especies. En los Amphiumas, la metamorfosis es todavía importante y elimina numerosos caracteres larvarios. Las branquias externas desaparecen así como los rebordes de la cola que le ayudan a la propulsión natatoria. Las transformaciones afectan a la piel, la cloaca y la boca y quedan un par de hendiduras branquiales abiertas como resto de las branquias larvarias. En Sirénidos y en el Axolote, la organización larvaria está apenas modificada y los signos de la metamorfosis son discretos, conservan los tres pares de branquias externas y el reborde caudal que les facilita el movimiento en el agua, pero pierden unas células epidérmicas conocidas por células de Leydig. En algunas especies los caracteres larvarios se conservan en su totalidad y no se produce ningún paso anatomorfológico relacionado con la metamorfosis. En Proteus y Necturus, el reborde caudal natatorio persiste así como también los tres pares de branquias externas. Todas las hendiduras branquiales están abiertas y el cráneo está muy poco osificado. Los arcos branquiales así como la piel son los mismos que en el estado larvario. En cuanto a los pulmones, que aparecen antes de la metamorfosis en todos los Anfibios, son unos sacos muy poco desarrollados con función hidrostática y su función respiratoria está muy reducida. Pero hay especies como el Triturus helveticus en las que los individuos sufren distintos grados de metamorfosis, así se encuentran ejemplares con neotenia parcial y otros con neotenia casi total. DETERMINACIÓN HORMONAL DE LA NEOTENIA: La neotenia de los Urodelos está asociada a una actividad insuficiente del eje hipotálamo-hipofisotiroideo. Es decir, a un funcionamiento incorrecto, del hipotálamo, hipófisis y glándula tiroides. En los Urodelos neoténicos se produce un hipofuncionamiento de la glándula tiroides, es decir, que producen menos cantidad de hormona que lo normal. Estas concentraciones hormonales son insuficientes para producir las transformaciones morfológicas y anatómicas en un Axolote, por ejemplo, pero son las suficientes como para producir cambios químicos en hemoglobinas y el paso de la excreción amoniotélica a la urotélica. De todos modos, en algunos ejemplares se produce un aumento espontáneo de los niveles de tiroxina produciéndose así una metamorfosis completa. En el caso de Urodelos neoténicos obligatorios, se han estudiado las hormonas y se ha visto que éstas son producidas pero nunca llegarán al torrente sanguíneo. Además los órganos de estos individuos no tienen receptores para estas hormonas y por lo tanto nunca se producirá un caso de metamorfosis espontánea ni inducida artificialmente. Pero, ¿por qué este bajo nivel de hormona tiroxina en la sangre?, ¿qué es lo que realmente ocurre?, ¿es la glándula tiroides la culpable por un incorrecto funcionamiento?. En absoluto. Se ha demostrado que induciendo a la glándula, ésta funciona correctamente y se produce la metamorfosis en los individuos estudiados. Hay que comprender un poco el funcionamiento de la glándula y qué es lo que hace que funcione correctamente.  de la tiroides en un urodelo. El funcionamiento de la glándula Tiroides está controlado por otra glándula, la Hipófisis. Se compone de dos partes, la Neurohipófisis que proviene de tejido nervioso y la Adenohipófisis que proviene de tejido del techo de la boca, no nervioso. Las dos partes se comunican entre sí y la Neurohipófisis regula a la Adenohipófisis, señalándole el momento en el que tiene que actuar, secretar hormonas. Una de las hormonas que secreta la Adenohipófisis es la Hormona Tiroidea (TSH), ésta es la hormona que va a influenciar a la Tiroides y hará que ésta glándula comience a trabajar. La Tiroides secreta Tiroxinas T3 y T4, unas hormonas ricas en Yodo y que tienen un papel fundamental en la metamorfosis de los Anfibios. En el caso de los Urodelos neoténicos, la escasa producción de Tiroxina, se debe a la escasa producción de TSH por parte de la Adenohipófisis. Las células que producen la secreción de TSH son más escasas que en animales en metamorfosis. En individuos neoténicos, la TSH no se produce en cantidad suficiente como para que active la secreción de Tiroxina en la glándula tiroides.  como las hormonas que producen la metamorfosis en los urodelos, en este caso sobre un A. mexicanum metamorfoseado. Pero hay otras hormonas que influyen en la metamorfosis, como la Prolactina. Se ha demostrado que esta hormona si se presenta en grandes cantidades en el plasma sanguíneo, puede producir neotenia. Produce un descenso en la producción de TSH en la Adenohipófisis, produciendo a su vez un descenso en la producción de Tiroxina. RESPUESTAS DE LOS TEJIDOS A LAS HORMONAS TIROIDEAS: El tratamiento de Urodelos neoténicos con hormonas tiroideas, inductoras de la metamorfosis en los Anfibios, ha demostrado que los tejidos y órganos reaccionan de diferente forma según las especies. Cualquiera que sea la dosis de hormona, los tejidos del Necturus y del Proteus son incompetentes e incapaces de sufrir metamorfosis. La metamorfosis nunca se da, por lo tanto, la neotenia es obligatoria. Al parecer, sus órganos han perdido los receptores para éstas hormonas, se han insensibilizado. En otros neoténicos obligados pertenecientes a los Sirénidos, la mayor parte de los tejidos son incompetentes. Sólo las branquias y la cola muestran una competencia limitada y sufren una atrofia parcial. Estos órganos son poco sensibles a las hormonas y necesitan grandes concentraciones de ellas para reaccionar. En los neoténicos facultativos como el Axolote, todos los tejidos son muy competentes para las hormonas tiroideas, son por lo tanto muy sensibles a éstas. Se produce una metamorfosis completa, con regresión de las branquias y de la cola, diferenciación de la lengua y otras modificaciones. Todo esto en concentraciones de tiroxina de menos de 2x10-6 g/ml. La sensibilidad a la hormona va disminuyendo con la edad. Las larvas inmaduras responden a concentraciones menores y las larvas maduras necesitan concentraciones dobles o triples de hormona. En las formas neoténicas accidentales u ocasionales como en la Salamandra Tigre o el Triturus helveticus, todos los tejidos son competentes y sensibles a hormonas tiroideas. La metamorfosis llega fácilmente a su término con concentraciones menores que las utilizadas para el Axolote. Además de procesos anatómicos, también se dan procesos de cambios bioquímicos. La inducción de las transformaciones bioquímicas a través de las hormonas tiroideas exógenas, han sido estudiadas particularmente en el Axolote. Estas transformaciones son generalmente mucho más sensibles a las hormonas, que las modificaciones morfológicas o anatómicas. De esta manera, con la inyección de tiroxina se producen nuevas hemoglobinas propias del estado adulto y favorece también el paso a una orina ureotélica, secretando de esta forma urea y no amoniaco como sucede en las formas larvarias. BASES GENÉTICAS DE LA NEOTENIA: Hay que tener en cuenta que la neotenia obligatoria o facultativa de los Urodelos está en su genotipo, en su componente hereditario. En los neoténicos obligatorios como el Necturus, la escasa actividad de las glándulas Hipófisis y Tiroides está ligada al genotipo. La neotenia es un gen recesivo (n) , mientras que realizar la metamorfosis es un gen dominante en todos los individuos (M). Se han hecho experimentos de cruces entre Ambystoma mexicanum y A. tigrinum. Cruzando un axolote neoténico con una Salamandra Tigre:  Aquí podemos observar una tabla del experimento. Siguiendo las Leyes de Mendel, se cruzan individuos homocigóticos (dos genes iguales para el mismo carácter), uno homocigótico recesivo (neoténico, A. mexicanum) y otro homocigótico dominante (metamorfosis, A. tigrinum). Como resultado nos da toda una generación de individuos que sufren metamorfosis, todos los individuos de la población, un 100% se metamorfosean. Su genoma es Mn, pero como el gen dominante es el de la metamorfosis, es ese precisamente el que se expresa en el animal, el otro queda "guardado" dentro de su genoma. Al cruzar los individuos de esta primera generación (F1) entre si, cruzaremos individuos (Mn). Y el resultado es 75% se metamorfosean, mientras que un 25% son neoténicos. Para que un individuo sea neoténico deben juntarse en un mismo animal, los dos genes de la neotenia, por eso se le considera como un gen recesivo. Sólo un 25% de la generación F2 será (nn), neoténicos. Pero a esta base se le han de añadir otros factores externos, si un individuo genéticamente no neoténico se le ponen trabas ambientales al desarrollo de su metamorfosis, es posible que no la desarrolle. Por supuesto, el componente genético es una parte fundamental del desarrollo de la neotenia pero también hay que tener en cuenta los factores ambientales externos que veremos a continuación. FACTORES EXTERNOS: La neotenia no sólo se rige por la genética sino también por factores externos, procedentes del medio que rodea al animal. Por ejemplo, en el caso de la Neotenia accidental que sufren la Salamandra Tigre y el Tritón Palmeado, está ligada a los factores de su hábitat. Principalmente hay tres factores: La Temperatura: El frío es uno de los factores más importantes. Reduce las reacciones metabólicas de los individuos, sobretodo la generación de hormonas tiroideas y su secreción a los vasos sanguíneos. Aparece sobretodo en zonas de alta montaña, en arroyos y ríos de grandes altitudes.  Ausencia de luz: También la favorece como por ejemplo en el caso del Necturus y el Proteus que viven en cuevas. Escasa mineralización del agua: Una escasez en iones como el calcio, sodio y magnesio ayudan a mantener la neotenia. Además, una baja concentración en yodo puede bloquear el metabolismo de la glándula tiroides y parar la producción de tiroxina. En la Neotenia facultativa, que se da en el Ambystoma mexicanum lo que más influye es el frío, ya que frena el metabolismo tiroideo y disminuye la sensibilidad de los tejidos a las hormonas circulantes en la sangre. Se puede decir que en los individuos que viven a grandes altitudes, en lagos y riachuelos de alta montaña, en cuevas y aguas bajas en sales, los animales neoténicos pueden ser consecuencia tanto de factores externos del ambiente como de factores genéticos internos. Al contrario ocurre en animales que viven en zonas más templadas, o con factores externos sin influencia en el metabolismo, en los que podemos casi asegurar que su situación obedece a un factor genético exclusivamente.
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